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Full text of "Comparaison entre les fourmis australiennes des genres Myrmecia et Nothomyrmecia."

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Actes Coll. Insectes Sociaux, 4, 27-33 (1988) 

COMPARAISON ENTRE LES FOURMIS AUSTRALIENNES DES 
GENRES MYRMECIA ET NOTHOMYRMECIA 

par 

Jehan BILLEN 

Laboratoire d' Entomologie, Institut de Zoologie, 
Naamsestraat 59, B - 3000 Leuven (Belgique) 



Résumé : Les fourmis primitives australiennes des 
genres Myrmecia et Nothomyrmecia sont actuellement classées 
dans différentes sous-f arailles , à cause des différences de 
la tubulation abdominale. Bien que ce caractère soit très 
distinct, des recherches morphologiques et ultrastructurales, 
ainsi que des analyses chimiques montrent une ressemblance 
assez nette entre les deux sous-familles, ce qui 
vraisemblablement peut suggérer une parenté plus proche que 
celle reflétée par leur classification actuelle. 

Mots clés.- Myrmecia, Notbomyrmecia, morphologie, hydrocar- 
bures, glande de Dufour, phylogénie. 

Summary : Comparison between the Australian ants 
Myrmecia and Nothomyrmecia 

The primitive Australian ant gênera Myrmecia and 
Nothomyrmecia are actually classified in différent 
subfamilies, mainly because of différences in abdominal 
tubulation. Although this character is quite clear, récent 
raorphological and ultrastructural investigations, as "ell as 
Chemical analysis reveal a reraarkable ressemblance between 
both gênera, and perhaps may suggest a doser ralationship 
between them than is reflected by their actual 
classification. 

Key-words: Myrmecia, nothomyrmecia, morphology , hydrocarbons , 
Dufour gland, phylogeny. 

INTRODUCTION 

L'Australie est incontestablement un paradis 
e.xtraordinaire pour les zoologistes en général, et pour les 
entomologistes en particulier. Le nombre de genres de 
fourmis endémiques y est impress ionant et contient une 
proportion très élevée d'espèces primitives. Parmi les il 



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sous-familles des Formicidae , deux n'existent qu'en 
Australie. Les Myrmeciinae, avec environ 90 espèces ( TAYLOR , 
1987) dans le seul genre Nyrmecia, sont assez communes, 
surtout dans la partie sud du continent, et les 
Nothomyrmeciinae , avec un unique représentant Nothomyrmecia 
macrops, qui est extrêmement rare et n'est actuellement 
connu que dans la région de Poochera (Fig. 1). Ces deux 
sous-familles endémiques sont généralement considérées comme 
très primitives et N. macrops est même considérée comme la 
fourmi la plus primitive du monde (TAYLOR, 1978). 

Depuis la découverte des deux premiers individus 
en 1931 et la description faite par CLARK (1934), 
Nothomyrmecia macrops - littéralement "la fausse Myrmecia à 
grands yeux" - était devenue une espèce très intensivement 
recherchée (BROWN & WILSON, 1959), jusqu'au jour de sa 
redécouverte par une expédition entomologique du laboratoire 
du CSIRO de Canberra, le 22 octobre 1977, à Poochera 
(TAYLOR, 1978; BARTELL , 1985). 



Fiç. 1. - Les deux premières ouvrières 
de Nothomyrmecia macrops ont été trou- 
vées prés de Ealladonia pendant l'été 
australien de 1931/29Z2j et envouées 
au Musée National de Victoria à Mel- 
bourne. A présent, cette espèce n'a 
été retrouvée qu'à Poochera (plus de 
mille kilomètres à l'est de la Locali- 
té type), où elle a été redécouverte 
par Dr. Taylor du Laboratoire CSIRO de 
Canberra. 




Cette "perle unique" de la rayrmécologie ressemble 
en effet beaucoup aux espèces de N.vrmecia , surtout par 
l'aspect de ses longues mandibules. Pendant quelque temps 
d'ailleurs, Nothomyrmecia avait été placée avec Myrmecia 
dans les Myrmeciinae (BROWN, 1954; WILSON, 1971). 
Actuellement, les deux genres appartiennent aux différentes 
sous-familles et même aux différents complexes: les 
Myrmeciinae au complexe Ponéroide (fourmis à abdomen tubulé) 
et les Nothomyrmeciinae au complexe Formicoide (fourmis à 
abdomen non-tubulé) (TAYLOR, 1978). 



Vu leur position systématique d'une part, et la 
ressemblance qui les avait unifiées quelque temps auparavant 
d'autre part, il se pose la question de savoir dans quelle 
mesure Nyrmecia et Nothomyrmecia montrent des caractères 
supportant une parenté éventuelle. 



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MATERIEL ET METHODES 

Pour examiner les différences ou les ressemblances 
existant entre ces deux sous-familles, les arguments ont, à 
part les données de la littérature, été cherchés dans la 
morphologie et 1 ' ultrastructure du système exocrine ainsi 
que dans l'analyse chimique de la glande de Dufour, qui 
s'est avérée assez souvent déjà comme un caractère 
taxonomique fort valable. 

Des ouvrières de Nothomyrmeoia macrops ont été 
ramassées à Poochera pendant leurs activités nocturnes. Les 
Myrraeciinae sont représentées par M. gulosa (provenant de 
Sydney) et les espèces typiques pour les groupes M. 
nigriceps (Black Mountain, Canberra) et M. pilosula (Hobart, 
Tasmania et Black Mountain, Canberra). 

Les fixations effectuées pour les examens 
microscopiques sont celles décrites dans nos travaux 
antérieurs (voir BILLEN, 1986). La préparation des glandes 
aoumises à 1 'iinnlyntï ctitinic^ue u été fuite selon 1<ï3 
techniques de MORGAN & WADHAMS (1972). 



RESULTATS ET DISCUSSION 

La ressemblance initiale entre Myrmecia et 
Nothomyrmecia est due à l'allure des mandibules allongées et 
aux grands yeux. La plus grande différence, pourtant, se 
situe dans la structure du pétiole, qui est double chez les 
Myrmecia, mais simple chez Nothomyrmecia. Ce caractère, qui 
d'ailleurs correspond à l'aspect de la tubulation 
abdominale, forme la base de la répartition des Formicidae 
en deux grands complexes et, par conséquent, constitue 
l'argument le plus fort de la classification séparée des 
deux genres (TAYLOR, 1978). Une telle séparation peut par 
ailleurs être confirmée par d'autres différences assez 
claires, bien qu'elles ne soient pas aussi déterminantes 
que l'aspect de la tubulation abdominale. Nothomyrmecia, par 
exemple, est le seul genre des Formicidae qui dispose d'un 
appareil de stridulation en position ventrale (TAYLOR, 
1978), tandis que les Myrmecia n'en possèdent pas du tout 
(les autres fourrais stridulantes l'ont en position dorsale). 

L'examen comparatif du système exocrine chez les 
ouvrières des deux genres montre une anatomie générale des 
glandes très semblable. De toute façon, bien que l'allure 
des glandes exocrines soit plutôt pareille parmi les 
Formicidae, leur anatomie chez Myrmecia et Nothomyrmecia 
varie moins que ce que l'on s'attende: la taille relative 
des glandes mandibulaires , métapleurales et pygidiales, 
celle de la glande de Dufour et de la glande à venin est 
plus ou moins identique chez les deux. En outre, les aspects 
anatomiques plus particuliers ne laissent pas apparaître de 
différences notables. La glande à venin, par exemple, montre 
la bifurcation du filament sécréteur au même endroit chez 



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Nothomyrmecia et chez les Myrmecia, ainsi que la partie 
sclérotisée interne des glandes métapleurales montre une 
organisation presque identique chez les deux sous-familles. 
La morphologie détaillée de l'aiguillon est également fort 
comparable chez Nothomyrmecia macrops et les Myrmecia, la 
majorité des différences ne dépassant pas la variation entre 
des genres myrmicines assez apparentés (KUGLER, 1980). De 
plus, la ressemblance au niveau de la morphologie 
glandulaire est renforcée par la découverte d'une nouvelle 
glande, qui se situe à l'intérieur même de l'aiguillon. Elle 
n'a été trouvée que chez Nothomyrmecia et les Myrmecia 
étudiées. Elle correspond au type formé d'unités sécrétrices 
(BILLEN, 1987 ) et se situe dans le tissu bulbeux entre les 
conduits respectifs de la glande à venin et celle de la 
glande de Dufour, où débouchent également les minces 
canalicules efférents (BILLEN, en prép.). 

Au niveau ultrastructural, l'épithélium de la 
glande de Dufour présente déjà un caractère distinctif des 
sous-familles (BILLEN, 1986). Aussi une telle analyse 
comparative entre Nothomyrmecia et les Myrmecia est en 
faveur d'une parenté des deux genres, qui les deux sont 
caractérisés par des microvillosités apicales et des 
protubérances basales dans leur glande de Dufour (BILLEN, en 
prép. ) . 

L'information chimique chez ces fourmis 
australiennes était jusqu'aujourd'hui très limitée : pour 
les Myrmeciinae, il existe une analyse, plutôt 
superficielle, de la glande de Dufour de Myrmecia gulosa 
(CAVILL & WILLIAMS, 1976), tandis que la chimie glandulaire 
de Nothomyrmecia n'a jamais été examinée. Cette lacune, 
ainsi que la valeur taxonomique importante de la composition 
de la glande de Dufour (BLUH & HERMANN , 1978 ; ATTVGALLE & 
MORGAN, 1984) nous ont incité à entreprendre une telle 
analyse de cette glande chez Nothomyrmecia et Myrmecia. 

Des 3 espèces de Myrmecia disponibles, M, gulosa 
et M. nigriceps reflètent en effet leur proche parenté 
taxonomique par une affinité chimique très nette, la 
sécrétion de leur glande de Dufour étant caractérisée par 
une série d'hydrocarbures dont 1 ' heptadécène , le pentadécane 
et l 'heptadécane sont les substances majeures (Tableau I). 
La sécrétion de M. pilosula , par contre, contient surtout 
des acétates et diffère considérablement des Myrmecia 
précédents (JACKSON et aJ., en prép.). Cette différence très 
nette confirme probablement la classification antérieure des 
espèces du complexe pilulosa dans le genre Promyrmecia 
(CLARK, 1951). 

La composition de la glande de Dufour chez 
Nothomyrmecia macrops est très semblable à celle de Myrmecia 
gulosa et M. nigriceps, avec plus ou moins les mêmes 
substances (BILLEN et al., en prép.), qui d'ailleurs sont 
présentes en des proportions très comparables (Tableau I). 
La variation interspécifique dans le- genre Myrmecia est donc 
beaucoup plus grande qu'entre des espèces appartenant à des 
sous-familles différentes. 



31 



Tableau I. Composition en pourcent des substances majeures 
dans la glande de Du four chez N. macrops et 3 (espèces de 
Myrmecia (t=trace). 





Uûthomyrnjacïa 


t-iymiecïa 


tturmecia 


!>Jvmecn.a 




maarops 


gulosa 


nigricevs 


pilosula 


paniadâcane (C2S) 


11: 


le 


15 




hexadôcène (C1d:1) 




S 


1 




hcptadâcadiètie (C27:'^} 


:: 


? 


3 


_ 


heptadécène (C17:l) 


■JC 


SO 


37 




hapcadâcanc (CI?) 


:, 


? 


S 


- 


nonadôcène (C19:l} 


; 


2 


S 


- 


eïcosénal (C20:l-Al) 


- 


3 


6 


- 


tnco'^éne (CZZ:}} 


s 


- 


- 


- 


hexaàécij l-acétate 








26 


(Cie-Ac) 


^ 






oc zadéaénij l-acé tate 


t 






19 


(C13:l-Ac) 






octadécyl-ncétate 
(CIB-Aa) 


i 


- 


- 


12 


cicosény l-aaétate 








14 


(CZO:l-Ac) 




_ 





L'ensemble des différences présentées entre 
Nothomyrmecia et Myrmecia supporte apparemment une parenté 
plus proche entre ces deux genres que le suggère leur 
classification actuelle. En effet, aucun couple de genres 
appartenant à deux sous-familles des Forraicidae, à notre 
avis, existe où l'on peut trouver une telle analogie. 
Toutefois, les différences existantes ne peuvent pas être 
négligées, avec surtout la tubulation abdominale nettement 
différente entre Myrmecia et Motbomyrmecia. A cet égard, il 
importe de savoir surtout si une telle tubulation ne s'est 
manifestée qu'une stMilti fois, suivant le schéma évolutif de 
TAYLOR (1978), ou bien à plusieurs reprises, comme le 
suggèrent les fourmis doryliiies et écitonines. Les résultats 
présentés ici sont de toute façon à interpréter sur le plan 
de la phylogènèse des Foriiiicidae , dont une révision de leur 
classification actuelle semble souhaitable. 



RKMKRCTEMENTS 



Nous tenons à remercier le Fonds National pour la 
Recherche Scientifique belge et le British Council pour le 
financement de ce projet, le Dr R.W. Taylor et la Division 
de taxonomie du CSIRO à Canberra pour leur assistance très 
appréciée pendant notre visite en Australie. Notre gratitude 
s'étend également à E. Plaum pour la réalisation des 



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préparations microscopiques, au Dr E.D. Morgan et B. Jackson 
pour leur aide dans l'analyse chimique à l'Université de 
Keele, à A. P. Ulyel et au Dr D. Cherix pour la discussion 
du manuscrit. 



REFERENCES 



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glands of ants. Chem. Soc. R:?views, 13, 245-278. 

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of the Dufour Gland in Ants ( Hjmenoptera: Formicidae). 
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